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細(xì)菌的遺傳物質(zhì)

　　一、細(xì)菌染色體

　　細(xì)菌作為原核型微生物，雖沒有完整的核結(jié)構(gòu)，但卻有核區(qū)(或核質(zhì))。在電鏡下觀察，核區(qū)有盤旋堆積的DNA纖維。自大腸桿菌提取的DNA是一條完整的DNA鏈，分子量為2.4×109daltons，僅為人體胞DNA量的0.1%.細(xì)胞的DNA含量決定存在的基因數(shù)。如按每個(gè)基因由平均為1000個(gè)堿基對(duì)估計(jì)，大腸桿菌的DNA約為4×106個(gè)堿基對(duì)，因此約有4000個(gè)基因，可編碼幾千種多肽。細(xì)菌染色體DNA與其他生物相同，由互補(bǔ)的雙鏈核苷酸組成。細(xì)菌的染色體與生物細(xì)胞染色體不同，前者不含有組蛋白，基因是連續(xù)的，無內(nèi)含子。由于細(xì)菌核區(qū)DNA的功能與真核細(xì)胞染色體的功能相同，因此又稱其為細(xì)菌染色體。

　　二、質(zhì)粒

　　細(xì)菌的DNA除大部分集中于核質(zhì)(染色體)內(nèi)，尚有少部分(約1～2%)存在于染色體外，稱為質(zhì)粒。質(zhì)粒與染色體的相似處為：質(zhì)粒亦為雙鏈環(huán)形DNA，不過其分子量遠(yuǎn)比染色體為小，僅為細(xì)菌染色體DNA的0.5～3%.質(zhì)粒亦可攜帶遺傳信息，可決定細(xì)菌的一些生物學(xué)特性。然而質(zhì)粒卻有一些與染色體DNA不同的特性。

　　1.質(zhì)粒并非細(xì)菌生存所必不可少的遺傳物質(zhì)。細(xì)菌如失去染色體，則不能生存;然而細(xì)菌失去質(zhì)粒后仍能生存。這是由于染色體DNA攜帶的基因所編碼的產(chǎn)物，在細(xì)菌新陳代謝中是生存所必須者;而質(zhì)粒攜帶的基因所編碼的產(chǎn)物并非細(xì)菌的生存所必須者。因此質(zhì)�？梢栽诩�(xì)菌間傳遞與丟失。

　　2.質(zhì)粒的傳遞(轉(zhuǎn)移)是細(xì)菌遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移的一個(gè)重要方式。有些質(zhì)粒本身即具有轉(zhuǎn)移裝置，如耐藥性質(zhì)粒(R質(zhì)粒);而有些質(zhì)粒本身無轉(zhuǎn)移裝置，需要通過媒介(如噬菌體)轉(zhuǎn)移或隨有轉(zhuǎn)移裝置的質(zhì)粒一起轉(zhuǎn)移。獲得質(zhì)粒的細(xì)菌可隨之而獲得一些生物學(xué)特性，如耐藥性或產(chǎn)生細(xì)菌素的能力等。

　　3.質(zhì)�？勺孕惺セ蚪�(jīng)人工處理而消失。在細(xì)菌培養(yǎng)傳代過程中，有些質(zhì)�？勺孕袕乃拗骷�(xì)菌中失去。這種丟失不像染色體突變發(fā)生率很低，而是較易發(fā)生。用紫外線、吖啶類染料及其他可以作用于DNA的物理、化學(xué)因子處理后，可以使一部分質(zhì)粒消失，稱為消除。目前學(xué)者們感興趣的是如何通過人工處理消除耐藥質(zhì)�；蚺c致病性有關(guān)的質(zhì)粒。

　　4.質(zhì)�？梢元�(dú)立復(fù)制。質(zhì)粒為DNA，有復(fù)制的能力，質(zhì)粒的復(fù)制可不依賴于染色體，而在細(xì)菌胞漿內(nèi)進(jìn)行。這一特性在基因工程中需擴(kuò)增質(zhì)粒時(shí)很有用處，因可使細(xì)菌停止繁殖而質(zhì)粒仍可繼續(xù)復(fù)制，從而可獲得大量的質(zhì)粒。

　　5.可有幾種質(zhì)粒同時(shí)共存在于一個(gè)細(xì)菌內(nèi)。因質(zhì)粒可獨(dú)立復(fù)制，又能轉(zhuǎn)移入細(xì)菌和自然失去，因此就有機(jī)會(huì)出現(xiàn)幾種質(zhì)粒的共存。但是并非任何質(zhì)粒均可共存，因發(fā)現(xiàn)在有些情況下，兩種以上的質(zhì)粒能穩(wěn)定地共存于一個(gè)菌體內(nèi)，而有些質(zhì)粒則不能共存。

　　目前已在很多種細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒。比較重要者有決定性菌毛的F因子，決定耐藥性的R因子以及決定產(chǎn)大腸桿菌素的Col因子等。耐藥性質(zhì)粒的分子量相對(duì)較小，而與致性有關(guān)的質(zhì)粒則為大質(zhì)粒。革蘭氏陰性菌一般都帶有質(zhì)粒。某些革蘭氏陽性菌如葡萄球菌也有質(zhì)粒。

　　三、噬菌體(Bacteriophage)

　　噬菌體是寄生于細(xì)菌的病毒，有宿主細(xì)胞的特異性，即某種菌的噬菌體僅能在該種菌內(nèi)復(fù)制。在敏感菌中增殖并裂解細(xì)菌的噬菌體稱為毒性噬菌體。另有一類稱為溫和噬菌體。這類噬菌體感染細(xì)菌后，有兩種后果，即或裂解細(xì)菌或形成溶原狀態(tài)(Lysogeny)。溫和噬菌體裂解細(xì)菌的過程與毒性噬菌體相同，而形成溶原狀態(tài)則為噬菌體的基因組整合于細(xì)菌的染色體上，并隨細(xì)菌的繁殖傳至子代。帶有噬菌體基因組的細(xì)菌稱為溶原性細(xì)菌，而整合于細(xì)菌染色體上的噬菌體則稱為前噬菌體(Prophage)。

　　有些溫和噬菌體攜帶的基因在細(xì)菌染色體上，可相當(dāng)于遺傳物質(zhì)，也能決定細(xì)菌的某些特性。由噬菌體基因決定細(xì)菌的某些生物學(xué)特性稱為溶原性轉(zhuǎn)移。例如，以β棒狀桿菌噬菌體感染無毒的白喉?xiàng)U菌后，可發(fā)生溶原性轉(zhuǎn)換，形成產(chǎn)生外毒素的白喉?xiàng)U菌。此外，溶血性鏈球菌產(chǎn)生紅疹毒素的能力，以及沙門氏桿菌有特異性O(shè)抗原等，均通過溶原性轉(zhuǎn)換獲得。當(dāng)各細(xì)菌失去相應(yīng)噬菌體后，則失去產(chǎn)生毒素或表達(dá)特異抗原特性。

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