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基因的轉(zhuǎn)稱與重組

　　遺傳型變異還可通過兩個(gè)不同性質(zhì)細(xì)菌之間發(fā)生遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和重組而實(shí)現(xiàn).在基因轉(zhuǎn)移中,提供DNA的細(xì)菌為供體,而接受DNA的細(xì)菌是受體。基因轉(zhuǎn)移后獲得重組的子代，即具有供體與受體菌二者的主要特性。實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移需要兩個(gè)基本條件：一是全部或部分供體菌的基因相應(yīng)進(jìn)入受體菌;二是在受體菌中形成重組(雜交)的基因組。一般在親緣關(guān)系相近，供、受體菌間容易發(fā)生重組，而無(wú)親緣性的細(xì)菌間因基因組缺乏同源序列，不能或不易發(fā)生重組。重組子代菌產(chǎn)生的率很低，因此一般需要有選擇條件使重組子代菌生長(zhǎng)繁殖基因轉(zhuǎn)移的方式和機(jī)理有幾種不同形式。兩個(gè)細(xì)菌細(xì)胞間可通過暫時(shí)的溝通(如接合);也可根本不接觸，通過供體菌釋放的DNA片段進(jìn)入受體菌(如轉(zhuǎn)化);也可通過噬菌體作媒介將供體菌的DNA片段包裹在其頭部轉(zhuǎn)移至受體菌(轉(zhuǎn)導(dǎo))。

　　轉(zhuǎn)化

　　轉(zhuǎn)化是受體菌直接攝取供體菌游離的DNA片段，通過與染色體重組，獲得了供體菌的部分遺傳特性。轉(zhuǎn)化的DNA可以是細(xì)菌溶解后釋放的，也可用人工方法抽提而獲得。

　　轉(zhuǎn)化首先在1928年由Griffith在肺炎球菌中發(fā)現(xiàn)，以后在葡萄球菌、嗜血桿菌也先后被發(fā)現(xiàn)。Griffith 的實(shí)驗(yàn)為：以無(wú)毒的Ⅱ型粗糙型(無(wú)莢膜)肺炎球菌注入小白鼠，并不引起動(dòng)物死亡;以有毒力的Ⅲ型光滑型(有莢膜)肺

　　炎球菌注入小白鼠后，動(dòng)物則死于全身性感染，以加熱殺死的Ⅲ型光滑型肺炎雙球菌注入小白鼠后，動(dòng)物不死亡，亦分離不到Ⅲ型光滑型肺炎雙球菌。如果將活的Ⅱ型粗糙型肺炎球菌與殺死的Ⅲ型光滑型肺炎球菌混合后注入小白鼠，結(jié)果動(dòng)物發(fā)生全身性感染而死亡，自動(dòng)物體內(nèi)可分離到活的Ⅲ型光滑型肺炎球菌。以后直到1944年Avery才證實(shí)轉(zhuǎn)化的物質(zhì)是DNA，因可被DNA酶所破壞。以后的試管內(nèi)培養(yǎng)條件下進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在攝取外源DNA時(shí)，需處于感受態(tài)(Competence)。肺炎球菌的感受態(tài)是在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期，約持續(xù)40分鐘。進(jìn)入受體菌的DNA片段需有與受體菌染色體上的同源核酸片段才能發(fā)生重組。當(dāng)上述實(shí)驗(yàn)中Ⅲ型光滑型肺炎球菌產(chǎn)生莢膜的DNA片段與Ⅱ型粗糙型肺炎球菌的染色體DNA發(fā)生重組后，后者即可分裂產(chǎn)生具有Ⅲ型莢膜的光滑型有毒力的肺炎球菌子代。在自然條件下細(xì)菌通過轉(zhuǎn)化獲得外源性DNA發(fā)生遺傳型變異的機(jī)會(huì)是存在的，但不一定多見。

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