三、動作電位及其產(chǎn)生機制
1.細(xì)胞的動作電位
(1)概念:在靜息電位的基礎(chǔ)上,給細(xì)胞一個適當(dāng)?shù)拇碳,可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動,稱為動作電位(action potential,AP)。
(2)組成:在神經(jīng)纖維上,其主要部分表現(xiàn)為尖峰狀的電位變化,稱為鋒電位;鋒電位具有動作電位的主要特征,是動作電位的標(biāo)志。在鋒電位后出現(xiàn)的膜電位低幅而緩慢的波動,稱為后電位;后電位又分為負(fù)后電位(后去極化)和正后電位(后超極化)。
(3)特征:①“全或無”特性;②不衰減性傳播。
2.動作電位的產(chǎn)生機制
(1)電化學(xué)驅(qū)動力:當(dāng)某種離子跨膜擴散時,它受到來自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動力,兩個驅(qū)動力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動力。當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動力推動正電荷由膜外流入膜內(nèi)時,這一方向的離子電流,稱為內(nèi)向電流;當(dāng)電化學(xué)驅(qū)動力推動正電荷由膜內(nèi)流出膜外時,這一方向的離子電流,稱為外向電流。內(nèi)向電流使膜去極化,而外向電流則使膜復(fù)極化或超極化。
(2)動作電位產(chǎn)生的過程
1)鋒電位的上升支:接近于Na+的平衡電位。
2)鋒電位的下降支:是K+外流所致。
3)后電位:負(fù)后電位一般認(rèn)為是在復(fù)極時迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近,暫時阻礙了K+外流所致;正后電位一般認(rèn)為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。
(3)注意
1)膜對Na+通透性增大,實際上是膜結(jié)構(gòu)中存在的電壓門控性Na+通道開放的結(jié)果。Na+通道有以下特點:①去極化程度越大,其開放的概率也越大,是電壓依賴性的;②開閉是全或無式的,并且開、閉之間的轉(zhuǎn)換速度非常快;③至少存在關(guān)閉、激活和失活三種功能狀態(tài),其形成與分子內(nèi)部存在兩種門控機制有關(guān)。
2)膜電導(dǎo)(通透性)變化的實質(zhì)就是膜上離子通道隨機開放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。
3)閾電位:能進一步誘發(fā)動作電位的去極化的臨界值,稱為閾電位(threshold potential)。
3.動作電位的傳播:在無髓鞘神經(jīng)纖維和肌纖維等細(xì)胞上,動作電位以局部電流的方式傳播。在有髓鞘神經(jīng)纖維上,局部電流僅在郎飛結(jié)之間發(fā)生,這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo),傳導(dǎo)快且“節(jié)能”。
4.縫隙連接:縫隙連接處膜的電阻很小,一個細(xì)胞產(chǎn)生的動作電位可通過流經(jīng)縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個細(xì)胞,使興奮得以在細(xì)胞間直接傳播。
四、局部電位
1.概念:當(dāng)去極化的刺激很弱時,Na+通道并未被激活,僅在膜的局部產(chǎn)生電緊張電位;當(dāng)去極化刺激稍強時,可引起少量的Na+通道激活和內(nèi)向離子電流,在受刺激局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化,與電緊張電位疊加,這種產(chǎn)生于膜的局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)(local response),產(chǎn)生的電位稱為局部電位。
2.特點:①等級性;②電緊張傳播,其隨傳播距離增加而逐漸衰減;③沒有不應(yīng)期。
五、可興奮細(xì)胞及其興奮性
1.興奮性和可興奮細(xì)胞:興奮性是指細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位的能力,而興奮已被看作是動作電位的同義語或動作電位的產(chǎn)生過程。凡在接受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞,稱為可興奮細(xì)胞。一般認(rèn)為,神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞都屬于可興奮細(xì)胞。
2.閾刺激:刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。任何刺激要引起組織興奮必須使刺激的強度、刺激的持續(xù)時間以及刺激強度對時間的變化率達(dá)到某個最低有效值。刺激的這三個參數(shù)是互相影響的,當(dāng)其中一個的值變化時,其余的值也會發(fā)生相應(yīng)的變化。
在刺激的持續(xù)時間以及刺激強度對時間的變化率不變的情況下,剛能引起細(xì)胞興奮或產(chǎn)生動作電位的最小刺激強度,稱為閾強度,此時的刺激稱為閾刺激。比閾刺激弱的刺激稱為閾下刺激;比閾刺激強的刺激稱為閾上刺激。閾刺激或閾強度(閾值)一般可作為衡量細(xì)胞興奮性的指標(biāo),二者呈反比關(guān)系。
3.細(xì)胞興奮后興奮性的變化:細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后,其興奮性會出現(xiàn)一系列變化,依次分為:絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期、超常期和低常期。它們與動作電位各時期的關(guān)系是:絕對不應(yīng)期大約相當(dāng)于鋒電位發(fā)生的時期;相對不應(yīng)期和超常期大約相當(dāng)于負(fù)后電位出現(xiàn)的時期;低常期則相當(dāng)于正后電位出現(xiàn)的時期。
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