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第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮
一、橫紋肌
1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞
(1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭。
(2)傳遞過程：當(dāng)動(dòng)作電位沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時(shí)，引起接頭前膜電壓門控性Ca2+通道的開放→Ca2+在電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢→末梢內(nèi)Ca2+濃度增加→Ca2+觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)ACh，ACh通過接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的ACh受體陽(yáng)離子通道上的兩個(gè)α-亞單位結(jié)合→終板膜對(duì)Na+、K+通透性增高→Na+內(nèi)流(為主)和K+外流→后膜去極化，稱為終板電位(end-plate potential，EPP)，終板電位具有局部電位的特征，可以總和→鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。ACh發(fā)揮作用后被終板膜表面的膽堿脂酶分解失活。
(3)特點(diǎn)：①單向傳遞;②時(shí)間延擱;③1對(duì)1的關(guān)系;④易受環(huán)境因素和藥物的影響。
(4)注意:①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實(shí)際上是“電-化學(xué)-電”的過程;②終板電位具有局部電位的所有特征，興奮傳遞是1對(duì)1的;③ACh為量子式釋放。
2.橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)
(1)肌原纖維和肌節(jié)：
(2)肌管系統(tǒng)：包括橫管和縱管兩套獨(dú)立的系統(tǒng)。
1)橫管(T管):作用是將肌細(xì)胞膜興奮時(shí)出現(xiàn)的電變化(AP)沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。
2)縱管(L管，肌質(zhì)網(wǎng))：作用是通過對(duì)Ca2+的儲(chǔ)存、釋放和再聚集，觸發(fā)肌節(jié)的收縮和舒張。
3)注意:骨骼肌中80%的T管與其兩側(cè)的終池相接觸而形成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是發(fā)生興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。
3.橫紋肌的收縮機(jī)制：肌絲滑行理論。
(1)肌絲的分子組成
1)粗肌絲：主要由肌球蛋白構(gòu)成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個(gè)球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干;頭部連同與它相連的一小段一起由肌絲中向外伸出，形成橫橋。橫橋有以下特性：①在一定條件下，可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性的結(jié)合;②具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動(dòng)。
2)細(xì)肌絲：由三種蛋白構(gòu)成。兩條肌動(dòng)蛋白聚合的單鏈相互纏繞，形成細(xì)肌絲的主干，其內(nèi)壁上有橫橋的結(jié)合位點(diǎn);原肌球蛋白是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動(dòng)蛋白平行，位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝旁，擋住其上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白與肌漿中Ca2+有很大的親和力，每個(gè)肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個(gè)Ca2+，并通過構(gòu)象的改變啟動(dòng)收縮過程。
(2)肌肉收縮的過程：當(dāng)肌細(xì)胞興奮，胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高時(shí)→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)→處于高勢(shì)能狀態(tài)的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌節(jié)縮短。
(3)注意：
①在肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí)，橫橋結(jié)合的ATP被分解，分解產(chǎn)物ADP和無機(jī)磷酸仍留在頭部，此時(shí)的橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，其方位與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)肌動(dòng)蛋白有高度親和力，但因?yàn)榧?dòng)蛋白上的活化位點(diǎn)被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能與之結(jié)合;
�、诋�(dāng)橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)的同時(shí)，ADP和無機(jī)磷酸與之分離，在ADP解離的位點(diǎn)，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子，結(jié)合ATP后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白的親和力降低，并與之解離;
③解離后的橫橋頭部迅速將與之結(jié)合的ATP分解，并恢復(fù)高勢(shì)能狀態(tài)，此后，根據(jù)Ca2+濃度的水平，肌肉重復(fù)上述的收縮過程或進(jìn)入舒張狀態(tài);
�、軝M橋與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過程，稱為橫橋周期。
4.橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)
(1)概念：將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。
(2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(骨骼肌)或二聯(lián)管結(jié)構(gòu)(心肌)。
(3)基本過程：
�、匐娕d奮沿肌膜和T管膜傳播，同時(shí)激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道;
②激活的L型鈣通道通過變構(gòu)作用(在骨骼肌)或內(nèi)流的Ca2+(在心肌)激活連接肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣釋放通道，Ca2+釋放入胞質(zhì);
③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引發(fā)肌肉收縮;
�、馨|(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高的同時(shí)，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵，回收胞質(zhì)內(nèi)Ca2+入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。
(4)注意：
�、俟趋兰『托募R釋放Ca2+ 的機(jī)制不同;
�、诠趋兰『托募〖≠|(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同;
③L型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過程，稱為鈣觸發(fā)鈣釋放;在骨骼肌，L型鈣通道在引起SR釋放Ca2+的過程中，是作為一個(gè)對(duì)電位變化敏感的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來發(fā)揮作用的。
5.影響橫紋肌收縮效能的因素：
(1)前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷,稱為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉具有一定的初長(zhǎng)度。肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉初長(zhǎng)度，稱為最適初長(zhǎng)度;此時(shí)的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長(zhǎng)度，肌肉收縮力降低。
(2)后負(fù)荷：肌肉在收縮過程中所承受的負(fù)荷，稱為后負(fù)荷(afterload)。它不增加肌肉的初長(zhǎng)度，但能阻礙收縮時(shí)肌肉的縮短。
(3)肌肉收縮能力：是指與負(fù)荷無關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。主要取決于肌肉興奮-收縮耦聯(lián)過程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。
(4)收縮的總和:骨骼肌通過收縮的總和可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。有兩種形式：運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量的總和以及頻率效應(yīng)的總和。
1)運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。弱收縮時(shí)，總是較小的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配的小運(yùn)動(dòng)單位發(fā)生收縮;隨著收縮的加強(qiáng)，會(huì)有越來越多和越來越大的運(yùn)動(dòng)單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加;舒張時(shí)，停止放電和收縮的首先是最大的運(yùn)動(dòng)單位，最后才是最小的運(yùn)動(dòng)單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮的方式，稱為大小原則。
2)頻率對(duì)骨骼肌收縮的影響:骨骼肌受到一次短促刺激時(shí)，可發(fā)生一次動(dòng)作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張,稱為單收縮。當(dāng)骨骼肌受到連續(xù)刺激時(shí)，若連續(xù)脈沖刺激頻率較高，刺激間隔時(shí)間短于單個(gè)單收縮持續(xù)的時(shí)間時(shí)，肌肉發(fā)生收縮的總和，稱為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮分為：
�、俨煌耆珡�(qiáng)直收縮：每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線;
�、谕耆詮�(qiáng)直收縮：刺激頻率更高時(shí)，每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的收縮期過程中，表現(xiàn)為機(jī)械反應(yīng)的平緩增加。通常所說的強(qiáng)直收縮是指完全性強(qiáng)直收縮。
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