二、心肌的生理特性
心肌細(xì)胞具有四大生理特性:興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性,前三種為電生理特性,收縮性為機(jī)械特性。
1.興奮性:高低可用刺激閾值來(lái)衡量。閾值高表示細(xì)胞較難興奮,興奮性低;閾值低表示細(xì)胞較易興奮,興奮性高。
(1)興奮性的周期性變化:心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮,其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。
1)有效不應(yīng)期:從動(dòng)作電位的0期開始到3期復(fù)極至-60mV期間內(nèi),任何強(qiáng)大的刺激都不能使心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。
有效不應(yīng)期包括:①絕對(duì)不應(yīng)期② 局部反應(yīng)期。
在有效不應(yīng)期內(nèi),由于膜電位的絕對(duì)值太小,Na+通道完全失活(絕對(duì)不應(yīng)期)或僅有少量Na+通道剛開始復(fù)活(局部反應(yīng)期),其激活產(chǎn)生的內(nèi)向電流不足以使膜去極化達(dá)到閾電位,導(dǎo)致心肌的興奮性喪失。
2)相對(duì)不應(yīng)期:膜電位從3期復(fù)極的-60mV到-80mV范圍內(nèi),給予心肌細(xì)胞一個(gè)閾刺激,不能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位;而當(dāng)給予一個(gè)閾上刺激時(shí),則可能會(huì)產(chǎn)生一次新的動(dòng)作電位。
因?yàn)樵谙鄬?duì)不應(yīng)期內(nèi),已經(jīng)有相當(dāng)數(shù)量的鈉通道復(fù)活至可激活的關(guān)閉狀態(tài),但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化至閾電位的內(nèi)向電流,只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動(dòng)作電位。
3)超常期:膜電位從3期的-80mV恢復(fù)到-90mV的范圍內(nèi),給予閾下刺激時(shí),就可能引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。
這是因?yàn)樵诔F趦?nèi),膜電位已基本恢復(fù)并接近靜息水平,Na+通道已經(jīng)基本復(fù)活至初始狀態(tài),同時(shí)膜電位的絕對(duì)值小于靜息電位,與閾電位之間差距較小,使其興奮性高于正常,因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。
(2)影響興奮性的因素
1)靜息電位或最大復(fù)極電位的水平:若閾電位水平不變,而靜息電位或最大復(fù)極電位的絕對(duì)值增大時(shí)(如血鉀降低),則與閾電位的差距加大,引起興奮所需的刺激閾值增加,則興奮性降低;反之,興奮性增高。
2)閾電位水平:若靜息電位或最大復(fù)極電位的水平不變,而閾電位上移時(shí),則與靜息電位的差距加大,興奮性降低;反之,興奮性增高。
3)形成0期去極化的離子通道的性狀:
、倏旆磻(yīng)細(xì)胞的0期去極化的Na+通道有關(guān)閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復(fù)關(guān)閉狀態(tài),是快反應(yīng)細(xì)胞在該時(shí)刻是否具有興奮性的前提,細(xì)胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài),后者主要取決于當(dāng)時(shí)膜電位的水平。
、诼磻(yīng)細(xì)胞的0期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復(fù)活速度均較慢,有效不應(yīng)期也較長(zhǎng),可持續(xù)到完全復(fù)極之后。
(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系
1)不發(fā)生強(qiáng)直收縮:
2)期前收縮和代償間歇:如果在心室肌的有效不應(yīng)期之后、下一次正常竇房結(jié)興奮到達(dá)前,心室受到一次外來(lái)刺激,則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮,分別稱為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期,當(dāng)緊接在期前興奮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí),常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效,形成一次興奮和收縮的“脫失”,必須等再一次竇房結(jié)的興奮傳來(lái)時(shí)才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后,往往出現(xiàn)一段較長(zhǎng)的心室舒張期,稱為代償性間隙,然后再恢復(fù)竇性節(jié)律。
2.自動(dòng)節(jié)律性:在沒有外來(lái)刺激的情況下,心肌組織具有自動(dòng)發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性,稱為自動(dòng)節(jié)律性,簡(jiǎn)稱自律性。心肌的自律性來(lái)源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞。
(1)心臟的起搏點(diǎn):竇房結(jié)P細(xì)胞為起搏細(xì)胞,是正常起搏點(diǎn)。由竇房結(jié)起搏而形成的心臟節(jié)律稱為竇性節(jié)律。在正常情況下,心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導(dǎo)作用,而不表現(xiàn)出它們自身的自律性,故稱為潛在起搏點(diǎn)。在某些病理情況下,由竇房結(jié)下傳的興奮可因傳導(dǎo)阻滯而不能控制其他自律組織的活動(dòng),或竇房結(jié)以外的自律組織的自律性增高,心房或心室就受當(dāng)時(shí)自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動(dòng),這些異常的起搏部位稱為異位起搏點(diǎn)。
竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的機(jī)制:
1)搶先占領(lǐng):
2)超速驅(qū)動(dòng)壓抑:
(2)影響自律性的因素
1)最大復(fù)極電位與閾電位的差距:二者之間差距減小時(shí),自律性高;反之,則自律性降低。
2)4期自動(dòng)去極化的速度:速度加快時(shí),從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位所需時(shí)間縮短,自律性增高(如兒茶酚胺);反之,則自律性降低。
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