二、心肌的生理特性
心肌細胞具有四大生理特性:興奮性、自律性、傳導性和收縮性,前三種為電生理特性,收縮性為機械特性。
1.興奮性:高低可用刺激閾值來衡量。閾值高表示細胞較難興奮,興奮性低;閾值低表示細胞較易興奮,興奮性高。
(1)興奮性的周期性變化:心肌細胞每產(chǎn)生一次興奮,其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。
1)有效不應期:從動作電位的0期開始到3期復極至-60mV期間內,任何強大的刺激都不能使心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位。
有效不應期包括:①絕對不應期② 局部反應期。
在有效不應期內,由于膜電位的絕對值太小,Na+通道完全失活(絕對不應期)或僅有少量Na+通道剛開始復活(局部反應期),其激活產(chǎn)生的內向電流不足以使膜去極化達到閾電位,導致心肌的興奮性喪失。
2)相對不應期:膜電位從3期復極的-60mV到-80mV范圍內,給予心肌細胞一個閾刺激,不能引起心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位;而當給予一個閾上刺激時,則可能會產(chǎn)生一次新的動作電位。
因為在相對不應期內,已經(jīng)有相當數(shù)量的鈉通道復活至可激活的關閉狀態(tài),但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化至閾電位的內向電流,只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動作電位。
3)超常期:膜電位從3期的-80mV恢復到-90mV的范圍內,給予閾下刺激時,就可能引起心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位。
這是因為在超常期內,膜電位已基本恢復并接近靜息水平,Na+通道已經(jīng)基本復活至初始狀態(tài),同時膜電位的絕對值小于靜息電位,與閾電位之間差距較小,使其興奮性高于正常,因而用閾下刺激即可引起細胞興奮。
(2)影響興奮性的因素
1)靜息電位或最大復極電位的水平:若閾電位水平不變,而靜息電位或最大復極電位的絕對值增大時(如血鉀降低),則與閾電位的差距加大,引起興奮所需的刺激閾值增加,則興奮性降低;反之,興奮性增高。
2)閾電位水平:若靜息電位或最大復極電位的水平不變,而閾電位上移時,則與靜息電位的差距加大,興奮性降低;反之,興奮性增高。
3)形成0期去極化的離子通道的性狀:
、倏旆磻毎0期去極化的Na+通道有關閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復關閉狀態(tài),是快反應細胞在該時刻是否具有興奮性的前提,細胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài),后者主要取決于當時膜電位的水平。
、诼磻毎0期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復活速度均較慢,有效不應期也較長,可持續(xù)到完全復極之后。
(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動的關系
1)不發(fā)生強直收縮:
2)期前收縮和代償間歇:如果在心室肌的有效不應期之后、下一次正常竇房結興奮到達前,心室受到一次外來刺激,則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮,分別稱為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應期,當緊接在期前興奮后的一次竇房結的興奮傳到心室時,常常正好落在期前興奮的有效不應期內而失效,形成一次興奮和收縮的“脫失”,必須等再一次竇房結的興奮傳來時才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后,往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期,稱為代償性間隙,然后再恢復竇性節(jié)律。
2.自動節(jié)律性:在沒有外來刺激的情況下,心肌組織具有自動發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性,稱為自動節(jié)律性,簡稱自律性。心肌的自律性來源于特殊傳導系統(tǒng)的自律細胞。
(1)心臟的起搏點:竇房結P細胞為起搏細胞,是正常起搏點。由竇房結起搏而形成的心臟節(jié)律稱為竇性節(jié)律。在正常情況下,心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導作用,而不表現(xiàn)出它們自身的自律性,故稱為潛在起搏點。在某些病理情況下,由竇房結下傳的興奮可因傳導阻滯而不能控制其他自律組織的活動,或竇房結以外的自律組織的自律性增高,心房或心室就受當時自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動,這些異常的起搏部位稱為異位起搏點。
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