膽汁(Bile)由肝細胞不斷生成的,生成后由肝管流出,經(jīng)膽總管而至十二指腸,或由肝管轉(zhuǎn)入膽囊管而存貯于膽囊,當消化時再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起,對小腸內(nèi)的食糜進行化學性消化。
(一)膽汁的性質(zhì)和成分
成年人每日分泌膽汁約800~1000 ml。膽汁的生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有密切關(guān)系,高蛋白食物促進膽汁的生成。
膽汁是一種具有苦味的有色液汁。人的肝膽汁(由肝直接分泌的膽汁)呈金黃色或橘棕色,而膽囊膽汁(在膽囊中貯存過的膽汁)則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性(pH為7.4),膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性(pH 6.8)。 膽汁的成分很復(fù)雜,除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無機成分外, 其有機成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸,膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。但膽汁中沒有消化酶。
膽鹽是肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或;撬峤Y(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽,它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物,包括膽紅素和它的氧化物-膽綠質(zhì)。膽色素的種類和濃度決定了膽汁的顏色。
在正常情況下,維持膽固醇的溶解狀態(tài)需要膽汁中的膽鹽(或膽汁酸)、膽固醇和卵磷脂的適當比例。當膽固醇分泌過多,或膽鹽、卵磷脂合成減少時,膽固醇就容易沉積下來,這是形成膽石的原因之一。
(二) 膽汁的作用
膽汁對于脂肪的消化和吸收具有重要意義:
1.膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑。減低脂肪的表面張力,使脂肪乳化成微滴,分散在腸腔內(nèi),這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積,使其分解脂肪的作用加速。
2.膽鹽因其分子結(jié)構(gòu)的特點,當達到一定濃度后,可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產(chǎn)物,如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠粒中,形成水溶性復(fù)合物(混合微膠粒)。因此,膽鹽便成了不溶于水的脂肪分解產(chǎn)物到達腸粘膜表面所必需的運載工具,對于脂肪消化產(chǎn)物的吸收具有重要意義。
3.膽汁通過促進脂肪分解產(chǎn)物的吸收,對脂溶性維生素(維生素A、D、E,K)的吸收也有促進作用。
(三) 膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)
膽汁由肝細胞不斷的分泌,在非消化期間,肝膽汁都流入膽囊內(nèi)貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分和無機鹽,使肝膽汁濃縮4~l0倍,從而增加了貯存的效能。在消化期,膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此,食物在消化道內(nèi)是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物(蛋黃、肉)引起膽汁流出最多,高脂肪或混合食物的作用次之,而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中,膽囊和Oddi括約肌的活動通常表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的相互關(guān)系, 即膽囊收縮時,Oddi括約肌舒張;相反,膽囊舒張時,Oddi括約肌則收縮。
1.神經(jīng)因素的作用 神經(jīng)對膽汁分泌和膽囊收縮的作用均較弱。 進食動作或食物對胃、小腸的刺激可通過神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增加。膽囊收縮也輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經(jīng),切斷兩側(cè)迷走神經(jīng),或應(yīng)用膽堿能受體阻斷劑,均可阻斷這種反應(yīng)。
迷走神經(jīng)除了直接作用于肝細胞和膽囊外,它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。
膽鹽分泌的腸肝循環(huán)(點擊開始觀看動畫)2.體液因素的作用 有多種體液因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。
(1)胃泌素:胃泌素對肝膽汁的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用,它可通過血液循環(huán)作用于肝細胞和膽囊;也可先引起胃酸分泌,后者再作用于十二指腸粘膜,引起促胰液素釋放而促進肝膽汁分泌。
(2)促胰液素:促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌,但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)而非作用于肝細胞,它引起的膽汁分泌主要是H2O量和HCO3-含量的增加,膽鹽的分泌并不增加。
(3)膽囊收縮素:在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、鹽酸和脂肪等物質(zhì)作用下, 小腸上部粘膜內(nèi)的I細胞可釋放膽囊收縮素,它通過血液循環(huán)興奮膽囊平滑肌,引起膽囊的強烈收縮。膽囊收縮素對Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用,因此可促使膽囊膽汁的大量排放。
膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細胞,使膽汁流量和HCO3-的分泌增加,但其作用較弱。
(4)膽鹽:膽汁中的膽鹽或膽汁酸排至小腸后, 絕大部分(約90%以上)仍可由小腸(主要為回腸末端)粘膜吸收入血,通過門靜脈回到肝,再組成膽汁而又分泌入腸,這一過程為膽鹽的腸肝循環(huán)(Entero-hepatic Circulation)。膽鹽每循環(huán)一次約損失5%,每次進餐后約有6~8g膽鹽排出。每次進餐后可進行2~3次腸肝循環(huán)。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用,實驗證明,當膽鹽通過膽瘺流失到體外后,膽汁的分泌將比正常時減少數(shù)倍。膽鹽對膽囊的運動并無影響。
總之,由進食開始,到食物進入小腸內(nèi),在神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)下,都可引起膽汁的分泌和排出活動,尤以食物進入小腸后的作用最為明顯。在這一時期中,不僅肝膽汁的分泌明顯增加,而且由于膽囊的強烈收縮,使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。
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