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神經(jīng)嵴、鰓弓和咽囊

　　一.神經(jīng)嵴的分化

　　胚胎發(fā)育的第三周，三胚層胚盤已經(jīng)形成，發(fā)育中的脊索和鄰近的間充質(zhì)誘導(dǎo)其表面的外胚層形成神經(jīng)板(neural plate)。

　　神經(jīng)板發(fā)育中，其柱狀細(xì)胞變?yōu)樯险聦挼男ㄐ�，使神�?jīng)板外側(cè)緣隆起，神經(jīng)板中軸處形成凹陷稱神經(jīng)溝(neural groove)，隆起處稱神經(jīng)褶(neural fold)。神經(jīng)褶頂端與周圍外胚層交界處稱神經(jīng)嵴(neural crest)。

　　胚胎第四周，兩側(cè)神經(jīng)褶在背側(cè)中線匯合形成神經(jīng)管的過程中，位于神經(jīng)嵴處的神經(jīng)外胚層細(xì)胞未進(jìn)入神經(jīng)管壁，而是離開神經(jīng)褶和外胚層進(jìn)入中胚層，這部分細(xì)胞稱為神經(jīng)嵴細(xì)胞，是特殊的多潛能干細(xì)胞，位于神經(jīng)管和表面外胚層之間，形成沿胚胎頭尾走向的細(xì)胞帶，以后分為兩條細(xì)胞索，列于神經(jīng)管背外側(cè)。

　　神經(jīng)嵴細(xì)胞因來源于神經(jīng)外胚層，所以稱外胚間葉組織或外間充質(zhì)。

　　胚胎第四周，神經(jīng)嵴細(xì)胞發(fā)生廣泛遷移，衍化成機(jī)體不同的細(xì)胞并形成重要成分，神經(jīng)嵴細(xì)胞對頭面部發(fā)育尤為重要，分化成頭面部的外胚間充質(zhì)細(xì)胞，形成骨、神經(jīng)、血管、肌肉、皮膚組織及牙本質(zhì)、牙骨質(zhì)、牙周膜及牙槽骨等。

　　神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移和分化受多種信號分子和基因調(diào)控，如：FGF、HOX 基因等。在此過程中，染色體異常、過量的維甲酸、酒精及頭部神經(jīng)始基發(fā)生異常等因素都可引起神經(jīng)嵴細(xì)胞在原位或遷移過程中發(fā)生死亡而產(chǎn)生頭面部畸形。

　　二.鰓弓及咽囊的發(fā)育

　　鰓弓(branchial arch) ：胚胎第4周時，原始咽部的間充質(zhì)細(xì)胞迅速增生形成左右對稱的背腹走向的6對隆起，與6對主動脈弓動脈相對應(yīng)，稱鰓弓。

　　相鄰鰓弓之間有淺溝，在體表側(cè)稱鰓溝;與之對應(yīng)的鰓弓內(nèi)側(cè)是原始咽部，其表面襯覆的內(nèi)胚層向側(cè)方增生呈囊樣，形成與鰓溝對應(yīng)的淺溝稱在咽側(cè)稱咽囊(pharyngeal pouch)。

　　第二鰓弓生長速度較快，向尾端生長覆蓋了第二、三、四鰓溝和三、四、五對鰓弓并與頸部組織融合。被覆蓋的鰓溝與外界隔離，形成一個暫時的腔稱頸竇。頸竇在以后的發(fā)育中消失，如殘留可形成頸部囊腫、竇道或瘺管。

　　鰓弓、咽囊及面部的發(fā)育非常復(fù)雜，涉及的信號分子有：維甲酸、成纖維細(xì)胞生長因子(FGF)、轉(zhuǎn)化生長因子(TGF-αTGF-β)、SHH基因;主要靶基因有：Hox基因家族、Msx基因、Dix基因家族、Pax基因、AP-2、Twist

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