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第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)
一、運(yùn)動(dòng)傳出的最后公路
1.脊髓和腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：
(1)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：接受從腦干到大腦皮層各級(jí)高位中樞的下傳信息，也接受來(lái)自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動(dòng)，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動(dòng)反射的最后公路。會(huì)聚到運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的各種神經(jīng)沖動(dòng)的作用：①引發(fā)隨意運(yùn)動(dòng);②調(diào)節(jié)姿勢(shì)，為運(yùn)動(dòng)提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ);③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動(dòng)，使運(yùn)動(dòng)得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。
(2)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌纖維。興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。其主要功能是調(diào)節(jié)肌梭對(duì)牽張刺激的敏感性。
(3)β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：對(duì)梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。
2.運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小有很大差別。小運(yùn)動(dòng)單位有利于肌肉做精細(xì)運(yùn)動(dòng)，大運(yùn)動(dòng)單位有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。 不同運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維可有交叉分布，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力
二、中樞對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)
1.脊髓的調(diào)節(jié)功能
(1)脊髓休克：
1)概念：人和動(dòng)物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊髓休克(spinal shock)，簡(jiǎn)稱脊休克。
2)主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟反射均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低，甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。以后，一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復(fù)，但不能很好地適應(yīng)機(jī)體生理功能的需要。其恢復(fù)速度與動(dòng)物的進(jìn)化程度有關(guān)。此外，離斷面水平以下的知覺(jué)和隨意運(yùn)動(dòng)能力永久喪失。
3)產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對(duì)脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起，因?yàn)榧剐菘嘶謴?fù)后再次切斷脊髓，脊休克不會(huì)重現(xiàn)。
(2)脊髓對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)：
1)對(duì)側(cè)伸肌反射
�、偾》瓷洌杭箘�(dòng)物在受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)肢體關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體曲屈，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)意義，但不屬于姿勢(shì)反射。
②對(duì)側(cè)伸肌反射：傷害性刺激強(qiáng)度加大時(shí)，在同側(cè)肢體發(fā)生屈曲的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸展，這一反射活動(dòng)稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。該反射屬于姿勢(shì)反射，在保持軀體平衡中有重要意義。
2)牽張反射(stretch reflex)
概念：是指骨骼肌受外力牽拉時(shí)引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng)。
類型：腱反射和肌緊張。
腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)
概念 快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射 緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射
特點(diǎn) 單突觸反射 多突觸反射
同步收縮，有明顯動(dòng)作 交替收縮，無(wú)明顯動(dòng)作
反應(yīng)迅速 能持久進(jìn)行，不易疲勞
意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢(shì)最基本的反射，是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)，輔助疾病診斷
機(jī)制：
①反射弧
感受器：肌梭。
傳入神經(jīng)：Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。
中樞：脊髓前角a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。
傳出神經(jīng)： a傳出纖維支配梭外肌。
效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。
�、诜瓷溥^(guò)程
牽拉肌腱→肌梭內(nèi)感受裝置被動(dòng)拉長(zhǎng)→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動(dòng)增加(沖動(dòng)頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)加強(qiáng)→梭外肌收縮。
刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短，但γ傳出增加可使梭內(nèi)肌收縮，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下，γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調(diào)控，通過(guò)調(diào)節(jié)和改變肌梭的敏感性來(lái)調(diào)節(jié)牽張反射，以適應(yīng)控制姿勢(shì)的需要。
腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其傳入神經(jīng)是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器，其傳入沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起抑制作用。
3)節(jié)間反射：是指脊髓某一階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過(guò)上、下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動(dòng)而發(fā)生的反射，如搔爬反射。
2.腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)
(1)腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)
1)抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。
2)易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。
抑制區(qū)和易化區(qū)是通過(guò)調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。
3)腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來(lái)完成的。
4)去大腦僵直
概念：在動(dòng)物中腦上、下丘之間切斷腦干后，動(dòng)物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅(jiān)硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直。
產(chǎn)生機(jī)制：去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動(dòng)減弱，而易化區(qū)活動(dòng)明顯占優(yōu)勢(shì)的結(jié)果。
類型：①α僵直：由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過(guò)脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直;②γ僵直：是高位中樞的下行性作用，首先提高γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的傳入沖動(dòng)增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。
5)去皮層僵直：當(dāng)人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)。
(2)腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)
由腦干整合而完成的姿勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。
1)狀態(tài)反射
�、倜月肪o張反射
內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對(duì)軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。其反射中樞主要是前庭核。
�、陬i緊張反射
頸部扭曲時(shí)頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動(dòng)對(duì)四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞在頸部脊髓。
2)翻正反射：動(dòng)物被推倒后可翻正過(guò)來(lái)，恢復(fù)正常姿勢(shì)的反射。
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